青いソニックとは対照的に赤が印象的なハリモグラのナックルズは、前作でソニックのライバルとして登場。最初は敵対する存在であったが、最後はソニックと共に宇宙平和を守る仲間となった。本作では最強の戦士ナックルズが主人公となり、前作にも登場したソニックの親友トムの同僚ウェイド・ウィップルを弟子にすることから物語が始まる。ウェイドを戦士として訓練していくうちに、ナックルズ自身も本当の自分を見つけていく…